猪是一种可爱的动物，有一首歌是这么唱的：“猪，你的鼻子有两个孔，感冒时的你还挂着鼻涕牛牛”。猪还是一种很有用的动物，笔者小学时候学过一篇课文叫《猪的全身都是宝》:“猪的肉可以吃，猪的皮可以做衣服，猪的毛可以做刷子”。

　　猪这么可爱，这么有用，但猪是怎么进化到现在模样的，你知道吗？

　　大约在10，000年前左右，新石器时代农业革命的胜利给人类社会带来深远的影响。人类开始栽培植物和驯化野畜，从食物的采集者转变为食物的生产者。动物的驯化过程导致了动物形态和行为的重大改变。家猪就是来自于人类对野猪的驯化。现代家猪经历过两次独立驯化，均发生于约9,000年前，一次是在安纳托利亚（Anatolia，现土耳其），另一次是在湄公河流域（Mekong valley）。它们传入欧洲的时间大约是在7500年前。家猪线粒体DNA的分析结果表明欧洲家猪来自于近东的家猪。科学家通过进一步分析古安纳托利亚材料中的线粒体DNA后发现，在2500年前，当地猪的线粒体DNA单倍型被欧洲单倍型所取代，这表明猪的放牧具有很大的流动性，范围遍布欧洲和安纳托尼亚，这个结果与考古和历史证据一致；并且直到19世纪的工业革命之前，放牧管理和人工选择都很有限。

　　传统上，我们认为，野生动物的驯化由人类主导，人类选择了野生动物中的某些个体，并且将这个小种群从野生种群中隔离出来。这种人为造成的遗传瓶颈将驯化的动物和野生动物区分开来。对遗传学家来说，这个相对比较直接的模型很有吸引力，一些驯化中发生的重大事件，例如地理起源和驯化时间，就可以被很好的确定下来。生殖隔离（reproductive isolation）这样的假设可以更方便地解释遗传数据。例如，在这一模型下，遗传学家们可以将驯化动物与野生种群的亲缘关系解释为不同地区频繁的独立驯化。

　　但是，最新研究成果表明驯化过程比以往的设想来的复杂。来自荷兰瓦赫宁根大学、牛津大学、加州大学伯克利分校、华盛顿大学、马普进化人类学研究所的科学家们通过研究100多个野猪和家猪的基因组数据，来测试猪的驯化是遵循传统的线性模型还是更加复杂的网状模式。这个新模型与传统模型有两点不同：第一，驯化动物和它们的野生祖先之间存在可能的基因流动（杂交）；第二，缺乏很强的驯化瓶颈。研究结果表明，关于猪的驯化，并不存在生殖隔离的假设和驯化瓶颈。在更加复杂的新模型中，史前时期的动物驯化更多地被认为是无意识的，并且无论是生殖隔离还是主动筛选都没有我们以前认为的那样重要。相反，驯化被看做是一个长期扩散的过程，包括驯化中和驯化后野生种群和驯养种群之间的基因流动（gene flow）。同时，科学家们的研究结果显示，尽管存在基因流动，家猪的基因组显示出影响自身行为和形态的选择印记。这样的观点与动物考古学证据相悖。动物考古学的证据表明驯化事件非常罕见，是从数目有限的中心区域向四周扩散的。

野猪和家猪之间存在基因流动

　　分析结果表明，无论是在欧洲还是亚洲，猪的驯化过程之中、驯化之后都不存在生殖隔离。这一发现进一步证明了野猪和驯养家猪间存在基因流动（杂交）。驯化过程是一个复杂过程，这个发现与传统旧模型的前提相悖。研究人员还发现亚洲家猪（ASD，Asian domestic pigs）和欧洲家猪（EUD，European domestic breeds）存在遗传物质的交换。这一发现与以前的研究一致，很有可能是十九世纪欧洲从中国进口亚洲家猪以提高欧洲家猪品质造成的。

　　分析结果并不支持欧洲家猪中存在有很强的驯化瓶颈，相反却支持有很多地理上和遗传背景上不同的野猪种群基因持续地流入家猪，并很有可能有助于欧洲家猪种群规模的扩大。不仅如此，当时欧洲野猪（EUW，European wild boars）的种群规模可能远高于现在，虽然分析结果并不能完全排除驯化瓶颈，但是数据并不支持存在驯化瓶颈。

　　总的来说，这些发现证明家猪并不是一个比较均匀单一的遗传种群，无法用一个由人类驯化所驱动的简单模型来预测。相反的，现代家猪品种是一个混杂了不同野猪种群遗传信息的嵌合体，因此，令现代家猪的遗传信息和动物考古学证据相一致的合理解释只能是存在野猪和家猪间的基因流动，即野猪和家猪一直在杂交。

基因流动不单涉一个野猪种群

　　前面的分析结果表明，相比于以生殖隔离假设为前提的传统模型，野猪和家猪间存在持续的基因流动的新模型与动物考古学的证据更相符，但科学家们只考虑进来了一个野猪种群。不过，欧洲家猪拥有众多亚群意味着欧洲野猪很有可能不是欧洲家猪遗传变异的唯一来源。因此科学家们猜测可能有另外一个野猪种群（或许由于生存压力已经消失于茫茫猪海，或许采样时没有覆盖到）的基因进入到现代欧洲家猪中。为了验证这一假设，科学家们在之前的最佳拟合模型的基础上增加了一个更新世（Pleistocene）时期介于亚洲野猪（ASW，Asian wild boar）和欧洲野猪之间的“幽灵种群”（‘ghost’ population），结果发现这个模型可以更好地拟合数据。这个结果表明，欧洲家猪流动放牧的特性导致了欧洲家猪至少还混杂有另外一个野猪种群的遗传信息，这个野猪种群的遗传背景不同于在安纳托尼亚驯化过程中的那个野猪种群。

人工选择抵消了基因流动的影响

　　如果野猪和家猪一直在持续杂交，很自然地会带来一个问题，家猪形态和行为的性状是如何保持的？通过分析一些潜在的有可能影响动物结构和神经系统发育的基因，发现人工选择对保持亚洲和欧洲家猪行为和形态性状的遗传基础非常重要，很有可能在基因组的某些部分抵消了杂交的影响。这里科学家们提出了一个假设，在猪的驯化过程中，虽然存在着野猪和家猪的持续杂交，但是农民通过对某些性状进行轮回选择（recurrent selection）就可以造成基因组上的“驯化孤岛（islands of domestication）”——那些基因组上很少受到来自野猪基因流动影响、并与驯化性状相关的区域。然而，这些区域是经历了轮回选择还是新生突变（de novo mutation），还有待证实。

　　家猪驯化传统模型的前提——生殖隔离和遗传瓶颈——与动物考古学的证据并不相符。从野猪驯化到家猪的过程存在着持续杂交这个假设更符合现在的遗传学证据。根据模型测试的结果，很有可能还存在着另一个已经灭绝的野猪种群和家猪杂交过。动物考古学家推测，这可能是因为猪的放牧具有很大的流动性。同样，我们也可以使用遗传数据来测评其他动物的驯化历史，例如人类朋友——狗和马。

编译来源：

Frantz L A F, Schraiber J G, Madsen O, et al. Evidence of long-term gene flow and selection during domestication from analyses of Eurasian wild and domestic pig genomes[J]. Nature genetics, 2015, 47(10): 1141-1148.